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                Nature Plants封面文章:蘇鐵基〓因組——現存最原始種子植物基因組詳解
                日期:2022-05-05 發布人: 】【打印 關閉

                        種子植物包括裸子植物(gymnosperms)和被子植物(angiosperms),裸子植物分為四大類,即蘇鐵類(cycads)、銀杏類(ginkgophyte)、松柏類(conifers)和買◥麻藤類(gnetophytes)。裸子植物基因組較大,重復序¤列含量高,結構復雜,迄今為止,現存最原始種子植物蘇鐵分支尚缺少完整的基因組圖譜,蘇鐵◆基因組的發布▂,代表著種子植物基因組演化研究中的↑最後一塊拼圖完成。
                        2022年4月18日,《自然-植物》以封面文章在線發表了題為“The Cycas genome and the early evolution of seed plants”的研究工作。該文章由深圳市仙湖植物園牽頭,聯合深圳華大生命科學研究院、中國科學院昆明植物研究〒所、蘭州大學、中國環境科學研究院、河南大學和南京林█業大學等22個機構65位科學家共同完成。蘇鐵參考基因組填補@ 了種子植物基因組研究的空白,標誌著種子植物各大分支的基因組均已覆蓋,為後續比較基因組學的卐開展奠定了基礎。


                        蘇鐵基因組選取蘇鐵類的基部類群、也是現生蘇鐵類分布緯度最北的種類攀枝花蘇鐵(Cycas panzhihuaensis)為測序對象。基於長◆片段測序與MGI-SEQ測序,蘇鐵基因組組裝大小為10.5 Gb,contig N50為12Mb,結合Hi-C數據,掛載為11條染色體(圖1)。 其中共註釋32,353個蛋白編碼基因,BUSCO評估︻完整度為91.6%,是目前裸子植物中最高質量的大基因組圖譜。

                 

                 

                圖1  攀枝花蘇鐵的基因組特征,對應其11條染色體


                        裸子◣植物具有5大分支,約1118種。關於裸子植物內部大分支之間的系統演化關系一直有不同的學術觀點。基於15個維管植物基因組3282個直系同源低拷貝核基√因(圖2 a)、90個種子植物轉錄組1569個直系同源基因、72種維管植物葉綠體和線粒體基╳因組數據的系統分析結果表明,蘇鐵單獨(線粒體數▃據)、或和銀杏一起(核基因、葉綠體數據)構成其它所有裸子√植物的姐妹群(圖2 b)。

                圖2 a) 基於核基因的種子植物系統發育樹         b) 基於不同數據和方法推斷種子植物的系統發育關系 


                        基因組加倍是植物∞演化適應的重要驅動力,關於裸子植物共同祖先是否經歷了全基因組加倍事件一直存在爭議。研究者采用對重復★基因同義替代分析和系統發育基因組學方法,並使用基因組內共線性區域進行比較驗證,發現現存裸子植物的最近共同祖先可能經■歷了一次古老的全基因組復制事件(命名為ω,圖3 a)。伴隨著種子植物起源,許多關鍵創新性狀如種子發育、花粉、次生生長相關的基因家族均發生了創新或擴張。在種子Ψ植物的祖先節點共發現663個新獲得的基因家族和368個擴張的基因家族。其中,106個㊣新獲得和55個顯著擴張的基因家族與種子生理發育有關,包括調控胚胎早期發育、種子休眠和萌發、種子能量和營養代謝,種皮形成以及種子的免疫和應激反應等(圖3 b)。

                 

                圖3 a) 基於系統發育關系推斷種子植物的全基因組加倍事件  b) 種子植物的基因家族創新和擴張


                        最顯著擴張的種◎子生理相關家族是cupin蛋白家族。攀枝花蘇鐵編碼一類新的vicilin-like貯藏蛋白 vicilin-like antimicrobial peptides(v-AMP),在基因組中呈串聯基因陣⊙列分布,多在授粉胚珠後期和受精胚珠時期表達,而後逐漸降低,暗示v-AMP基因在種子發◣育過程特定時期發揮重要作用(圖4 a,b)。LAFL家族(LEC1、ABI3、LEC2和FUS3)是種子發育核心調控基因,蘇鐵等裸@子植物的FUS3和LEC2基因可構成一個新的進化枝,定義為FUS3 / LEC2-like類型,與被子植物的FUS3和LEC2形成姐妹分支關系。FUS3 / LEC2-like類別是裸子植物特有的。在攀枝花ζ蘇鐵授粉後,其會表現出明顯的表達,表明可能在裸子植物胚胎發生早期發揮特定作用 。

                 

                圖4 a) Cuppin的系統發育樹         b)在∞種子授粉受精過程中蘇鐵Cuppin基因轉錄本的表達水平


                蘇鐵類起源於古生代二疊紀早期◣,距今已有至少2億7千萬年歷史。在經歷大量滅絕以後,現代蘇鐵多是近期幾次輻射演化的後代。如今蘇鐵≡具有』2科10屬。研究者基於現存蘇鐵目339種植物的轉錄組↘數據,重建了蘇鐵類自身的系統發育關系。分子鐘分析表明,現存蘇鐵的多樣化同步↙發生於距今1100至2000萬年之間,是中新世以來氣候劇烈變化的結果(圖5)。

                 

                圖5 蘇鐵目系統發育樹支持〇現存蘇鐵是輻射演化的結果


                        雌雄性別分化是一種進化性狀。雌雄異株占到被子植物的6%,但在1118個已報道的裸子植物物種中卻占到65%,而且蘇鐵類」植物均為雌雄異株(圖6)。蘇鐵雌㊣ 雄植株形態類似,只有在開花時才能判斷性別,然而蘇ξ鐵生長緩慢,種植十年以上且環境適宜才會開花。蘇鐵雌雄植株形態類似,只有在開花時才能判斷性別,然而蘇鐵生長緩慢,種植十年以上且環境適宜才會開花。研究蘇鐵性別決定的分子機制,可以在苗期確定其性★別,對於蘇鐵類植物的就地和遷地保護,以及園林培育都具有重要意△義。在本研究中,對四川攀枝花蘇鐵國家級保護區ξ 的62株雌雄蘇鐵進行重測序,通過全基因組關聯分析將蘇鐵性別差異區域定位在基因組①的第8號染色體上。再通過對一個攀枝花蘇鐵雄株進行單分子測序和序列組裝,得到45.5 Mb的雄株特異Y染色卐體序列,與相應的120 Mb雌株特異X染色體☉序列相比短了近80 Mb的序列,顯示出明顯的性∮染色體分化特征。通過對雌雄大小孢子葉進行轉錄組分析,發現表達差異最大的一個基因來自雄株的Y染色體,該基因編碼MADS-box轉錄因子,推測其參與調控雄株小孢子葉的發育。在蘇鐵目∴澤米鐵科和大澤米鐵科的代表性物種中,也能在雄〓株基因組中檢測到該轉錄因子的同源基因序列,說明了該性別決定機制在蘇鐵類植物中▓的保守性。本研究通過組裝得到蘇鐵X與Y染色體序列,揭示了蘇鐵性別決定的遺傳機制,為蘇鐵類植物的野外雌雄空間分布格局研究和園林培育提供了理論基礎。

                 

                圖6   a) 攀枝花蘇鐵                           b) 攀枝花蘇鐵雄株和雌株的孢※子體

                 

                    早期維管植物的精子都是有鞭毛,可以遊動的。隨著演化,鞭毛丟失。在現生種子植物中僅蘇鐵和銀杏保留精子具鞭☆毛的特征。研究人員發現,蘇鐵和銀杏均保留了大量鞭毛組裝所需基因,但與蘇〒鐵相比,銀杏中RSP類基因有一定的丟失(RSP2, RSP3, RSP 9, 和RSP11等)。此外,與鞭毛行使功能密切相關的→外周致密纖維合成基因(ODFs)只在蘇鐵和銀杏基因組中存在,在其它種子植〖物中則全部丟失(圖7),進一步證實了蘇鐵在種子植物演化中古老卐的地位。

                圖7  a) 蘇鐵鞭毛   b)植物演化過程中鞭毛的丟失    c) ODF和其ω 它鞭毛相關基因的分布


                    水平基因轉移泛指不同物種間的基因交流,在陸生植物適應性進化過程中起到推動作用。研究者在攀枝花】蘇鐵基因組中發現一種細胞毒素蛋白基因(fitD),這種基因↙起源於細菌,通過水平基因轉移的方式轉移到真菌和蘇鐵中(圖8 a)。基於蘇鐵類339個物種轉錄組數據,研究人員發現該毒素蛋白只在蘇鐵屬物種中存在。同時,fitD基因在種子和根部【高表達,這可能也是蘇鐵種子和根部具有毒性的原因之一。基@ 於基因重組技術,在大腸桿菌表達的毒素蛋白產物對小菜蛾和棉鈴蟲有顯著◤致死性(圖8 b-f),顯示出毒素蛋白具有一定的農業應用前景。

                圖8  a)蘇鐵水平轉移毒蛋白基因的演化歷史       b-f) 蘇鐵毒蛋白基因表達,及對昆蟲毒性實驗


                    “蘇鐵基因組和種子植物早期演化”一文的第一作者為深圳華大生命科學研究院、深圳市仙湖植物園劉陽,深圳華大生命科學研究院王思博、李林洲、楊婷和魏桐,深圳市仙湖植物園董珊珊,蘭州大學武生聃以及中國環境科學院劉勇波為①共同第一作者,分別在基因組不同的領域貢獻了自己的專業力量。彩神ll手机版下载理事、深圳市仙湖植物園張壽洲,深圳華大【生命科學研究院劉歡,中科院昆明植物所龔洵,美國佛羅裏達大№學Douglas E. Soltis和比利時根特大學Yves Van de Peer為文章共同通訊作◇者♂。本項目得到深圳市城市管理和綜合執法局科研專項(No.201916,202019,202105)、國家重點研發計劃↑(2019YFC1711000)、生態環境部生物多樣性調查與評估(2019HJ2096001006)等基金支持◎。
                     深圳市仙湖植物園自建園以來在蘇鐵的收集、保育和科學研究方面開〖展了大量的工作,成果豐碩。於2002年12月獲批成立了 “國家蘇鐵種質資源保護中心”,先後引種保育了來自全世界約80%的蘇鐵物種,其中包括原產中國的@所有蘇鐵屬種類;並率先實施了中國首個由政府資助的珍稀瀕危植物回歸自然工程“德保蘇鐵回歸∑ 自然項目”;完成了國家行業標準編制“中國珍稀々瀕危植物回歸指南”;建造了世界上唯一一座專門展示中生代蘇鐵☆類植物化石的蘇鐵化石館;開展了一系列蘇鐵相關研究,包括野外資源調查、分類學、繁殖生物學、種群生物學、基因組學♀及分子系統發育學等領域。近期我園李楠研究員及其團隊在蘇鐵類植物特有的珊瑚根研究方面也取得了可喜進展。

                 

                     原文鏈接:

                 

                 

                文章來源:深圳市仙湖植物園

                 

                 

                 
                 
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